2. 卵泡的发育与成熟
本章制作:舒丹毅

1) 原始卵泡(primordial follicle):

  位于皮质浅部,体积小,数量多。

原始卵泡
(HE染色)
  • 初级卵母细胞(primary oocyte):位于卵泡中央。

    • 光镜:圆形,较大,直径约40μm
         核大而圆,染色质细疏,着色浅,核仁大而明显
         胞质嗜酸性
    • 电镜:胞质内除含有一般细胞器外,核周处有层状排列的滑面内质网(称环层板),并可见与核膜相连,可能与核和胞质间物质传递有关。
    • 初级卵母细胞在胚胎时期由卵原细胞分化形成,随即开始第一次成熟分裂,但停留在分裂前期。出生后仍长期停滞在这一时期(十几年至几十年不等),直至排卵前才完成第一次成熟分裂。
  • 卵泡细胞:位于卵母细胞周围。
    • 较小,扁平形
    • 与卵母细胞间有许多缝隙连接
    • 与周围结缔组织之间有薄层基膜
    • 功能:支持、营养卵母细胞
原始卵泡高倍
(HE染色)

2) 初级卵泡(primary follicle):

  • 初级卵母细胞:体积增大。   
  • 卵泡细胞:由扁平变为立方形或柱状,并逐渐增殖成多层(5~6层)   
初级卵泡(HE染色)
  • 透明带(zona pellucida):为一层富含糖蛋白的嗜酸性膜,出现在卵母细胞和卵泡细胞之间,由二者共同分泌形成。   
    • 电镜下可见:
      • 初级卵母细胞的微绒毛和卵泡细胞的突起伸入透明带内
      • 卵泡细胞的长突起可穿越透明带与卵母细胞膜相接触
      • 在卵泡细胞与卵母细胞之间或卵泡细胞之间有许多缝隙连接
  •   
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  上述结构有利于卵母细胞获取营养物质,并有利于细胞间物质交换,以沟通信息,协调功能。
    • 在受精过程中,透明带在精子与卵细胞间的相互识别和特异性结合方面具有重要意义。
  • 卵泡膜:卵泡周围的结缔组织梭形细胞逐渐密集形成,
        与卵泡细胞之间隔以基膜。
 随着体积增大,初级卵泡逐渐移向卵巢皮质深部
 

3) 次级卵泡(secondary follicle):卵泡体积更大。  

  • 出现卵泡腔:
    • 卵泡细胞增至6~12层时,细胞间出现一些不规则的腔隙,并逐渐合并成一个大腔,即卵泡腔(follicullar antrum)。
    • 腔内充满卵泡液,由卵泡细胞分泌物和卵泡膜血管渗出液组成,除含有一般营养成分外,还有卵泡分泌的类固醇激素和多种生物活性物质,对卵泡的发育成熟有重要影响。

次级卵泡
(HE染色)
  • 出现卵丘:
    • 随着卵泡液的增多及卵泡腔扩大,卵母细胞不再位于卵泡中心。位于卵泡一侧的卵母细胞和周围的卵泡细胞构成一个突向卵泡腔的突起,称为卵丘(cumulus oophorus)。
    • 此时初级卵母细胞直径达到最大(125~150μm)
    • 紧贴透明带的一层柱状卵泡细胞呈放射状排列,称放射冠(corona radiata)
    • 分布在卵泡腔周围的卵泡细胞构成卵泡壁,称为颗粒层(stratum granulosum),
      此处的卵泡细胞又称颗粒细胞。   
  • 卵泡膜分化为内、外两层:
    • 内膜层(theca interna):含有较多的多边形或梭形的膜细胞(theca cell)及丰富的毛细血管。
      膜细胞具有分泌类固醇激素细胞的结构特征。
    • 外膜层(theca externa):主要由结缔组织构成,胶原纤维较多,并含有平滑肌细胞。
 具有卵泡腔的次级卵泡和成熟卵泡又称为囊状卵泡。

4) 成熟卵泡(mature follicle):   

  • 形态:卵泡体积很大,直径可达20mm,并向卵巢表面突出。
    卵泡腔也很大,颗粒层甚薄,颗粒细胞也不再增殖。   

 

近成熟卵泡模式图
  • 此时初级卵母细胞恢复成熟分裂:
    • 在排卵前36~48小时完成第一次成熟分裂,产生1个次级卵母细胞(secondary oocyte)和1个很小的第一极体(first polar body)。第一极体位于次级卵母细胞和透明带之间的卵周间隙(perivitelline space)内。
    • 次级卵母细胞随即进入第二次成熟分裂,停止于分裂中期,在受精时才完成第二次成熟分裂
 人每个月经周期可有若干个原始卵泡生长发育,但通常只有1个卵泡发育成熟并排卵。

5) 卵泡发育过程中的内分泌功能:主要分泌雌激素。

  • 雌激素由颗粒细胞和膜细胞在FSH和LH的作用下协同合成:
      膜细胞先合成雄激素,然后透过基膜进入颗粒细胞,在芳香化酶系的作用下转变为雌激素,这是雌激素合成的主要方式,称为"两细胞学说"。   
  • 合成的雌激素小部分进入卵泡腔,大部分释放人血,调节子宫内膜等部位的靶细胞的生长分化。
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